El hombre de Denisova

Hace unos 40.000 años, y desde mucho antes, vivía en el continente europeo una especie humana que, aunque extinguida, se conoce razonablemente bien por la abundancia de fósiles recuperados en múltiples yacimientos, incluidos algunos muy notables en España. Eran los neandertales, gente robusta y con una cultura propia manifestada en sus herramientas y en los vestigios de sus vidas. Pero, si eran tan específicamente europeos como el registro fósil indica, ¿quién vivía entonces en Asia? La respuesta, que se ocultaba en una nube de restos fósiles varios y debates científicos poco concluyentes, ha llegado ahora no de la mano de huesos desenterrados en algún rico yacimiento, sino directamente del ADN. Los análisis genéticos avanzados de un pequeño hueso de una mano femenina hallado en una cueva del sur de Siberia muestran que pertenece a un hasta ahora desconocido pariente asiático de los neandertales. Además, unos pocos de sus genes están presentes hoy en las poblaciones de Melanesia.

• "Somos especies diferentes"
• Los genes desvelan el parentesco de una familia neandertal

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El descubrimiento abre nuevas dudas sobre el humano prehistórico

En África señoreaba la especie humana que acabó ocupando el planeta

El genoma es la información más valiosa sobre nuestro origen

Lo difícil es encontrar material sin contaminar para trabajar

"Si, los primos asiáticos, es una buena manera de presentarlos", dice Svante Pääbo, científico que ha liderado el descubrimiento. Estos individuos de Siberia, del yacimiento de Denisova, "comparten un origen antiguo con los neandertales, pero tiene su propia historia independiente", añade.

Con el hallazgo, desvelando el secreto de los genes, se aclara el panorama de la evolución humana en el tramo justo anterior a nuestra especie, a la vez que se abren nuevos interrogantes sobre cruces, contactos y herencias de los humanos prehistóricos. En Europa estaban los neandertales hasta hace casi 30.000 años; en Asia, los denisovanos (y tal vez otros), y en África señoreaba ya la especie humana actual, que acabó ocupando todo el planeta y que incorporó pocos genes neandertales. Por cierto, nadie llegó a América hasta varios miles de años más tarde.

"Como demuestra este trabajo, los estudios de la variación genética humana se ensanchan más allá del ámbito médico", comentan los expertos Carlos D. Bustamante y Brenna M. Henn (Universidad de Stanford) en Nature. "El estudio de los diversos genomas humanos, tanto antiguos como actuales", añaden "es la herramienta más poderosa disponible para comprender nuestros orígenes comunes y nuestra historia".

Desde hace un siglo, la paleoantropología ha avanzado a golpe de buscar y rebuscar huesos fósiles que dieran una idea de cómo eran los seres del pasado: los primeros homínidos de hace unos cinco millones de años, las especies africanas más evolucionadas pero aún con muchos rasgos simiescos y los primeros seres del género Homo de hace unos dos millones de años (hasta aquí siempre en África). Poco después, los primeros emigrantes del continente ancestral se aventuraron hacia Eurasia. Pero aún faltaban oleadas posteriores de poblaciones, cruces y procesos evolutivos hasta llegar a los remotos hombres de Atapuerca, de más de un millón de años (los más antiguos) y de hace 500.000, los preneandertales, muy bien documentados, de la Sima de los Huesos de ese yacimiento burgalés.

Pääbo y los científicos que colaboran con él han dado un rigor revolucionario en esa ciencia con su capacidad de aislar material genético de los fósiles, analizarlo y compararlo. "Este trabajo de Denisova es uno de los primeros ejemplos de cómo la genética toma la avanzadilla a la paleontología más clásica, al ser capaz de identificar a unos seres desconocidos analizando su genoma", comenta Tomás Marqués-Bonet, investigador del Instituto de Biología Evolutiva (UPF-CSIC) y uno de los autores del artículo.

En 2008, se encontró en la cueva de Denisova una falange y un molar que se dataron entre hace 30.000 y 50.000 años. No se han anunciado más huesos humanos por el momento. Pero Pääbo domina la herramienta genética para buscar y analizar ADN antiguo. "En el molar no se ha podido recuperar material genético de suficiente calidad, pero en la falange sí", explica Marqués. "Y es muy difícil lograrlo, porque, normalmente, los fósiles tienen tantos microbios que, si no tienes mucho cuidado, acabas secuenciando el genoma de los microbios y no el del hueso". Además, está la cuestión de la contaminación con ADN actual, pero esto no es problema para estos científicos con fama de cuidadosos, que alcanzaron un hito con la publicación este año del genoma del neandertal.

¿Cómo llamar a aquellas poblaciones del sur de Siberia? Los científicos se refieren al grupo de Denisova, y pasan de puntillas sobre la cuestión de la especie. "Darle un nombre latino requeriría decidir si nos referimos a ella como especie o como subespecie", explica Pääbo a EL PAÍS por correo electrónico. "Dado que no hay definiciones claras, esto siempre deriva en debates académicos estériles que no pueden resolverse", añade. "Por ejemplo, aunque sabemos mucho más de los neandertales que de cualquier otra forma fósil humana, los científicos aún no se ponen de acuerdo sobre si es una especie o una subespecie, así que mejor los llamamos con sus nombres comunes: denisovanos, neandertales y humanos modernos. Todo el mundo comprende de qué estamos hablando".

Seguramente es una sabia decisión del experto sueco -que trabaja en Alemania, en el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva- para provocar más ruido en una ciencia, la paleontología, que hasta ahora ha definido las especies por los fósiles, y cuantos más mejor. No hay en este caso por ahora más que una falange y un molar. "Pero el profesor Anatoli Derevianko [de la Academia Rusa de Ciencias] y sus colegas siguen excavando en Denisova y esperamos encontrar más material".

El dedo y el molar de Denisova no son nuevos en la ciencia. Hace unos meses el mismo Pääbo y su equipo dieron a conocer el análisis genético de la mitocondria. "Pero ese genoma es limitado", dice Marqués-Bonet. "Ahora, con el genoma del núcleo tenemos muchísima más información y, de hecho, las conclusiones han variado porque con el mitocondrial los denisovanos no parecían tan parientes cercanos de los neandertales".

Es curioso que nadie sabe cómo serían aquellos primos asiáticos de los neandertales, qué aspecto tendrían, ni siquiera la denisovana del dedo y el molar, porque se sabe que los dos fósiles pertenecen a una hembra, qué aspecto tendría... Pero con los genes se desvela su historia evolutiva. "Denisova comparte más genes con los neanderales que con los humanos actuales", explica Marqués-Bonet, aunque entre ambas especies extinguidas hay notable diferencia genética, añade. Otro resultado notable de la investigación es que los habitantes actuales de Melanesia -región de Oceanía que incluye la isla de Nueva Guinea-comparten entre un 4% y un 6% del material genético de los de Denisova extinguidos, mientras que no se aprecia aportación de genes de estos últimos al resto de las poblaciones asiáticas actuales. Esto sugiere que hubo algún tipo de mestizaje de los primos de los neandertales con los antepasados de los melanesios. De cualquier forma, unos y otros, los neandertales y sus parientes asiáticos, se extinguieron y nuestra especie acabó instalándose en todo el planeta.

Desde hace décadas, "se ha debatido acerca de si nuestra especie surgió solo una vez y se difundió por todo el mundo, reemplazando a todas las especies de Homo existentes, o si nuestros ancestros se cruzaron con las otras especies y subespecies", comentan Bustamante y Henn, en Nature. "Hasta ahora, los datos genéticos y la interpretación de los fósiles, parecían favorecer el modelo de la completa sustitución, en el que todos los genes de toda la especie humana se remontan a un origen único en una o más poblaciones africanas, de tamaño moderado, de hace unos 200.000 años. Sin embargo, la secuencia del genoma nuclear de Denisova, junto con la del neandertal, sugiere que esa historia denominada Salida de África del Homo sapiens problemente estuvo más entrecruzada en algunas regiones que en otras". La conclusión de Bustamante y Henn es que se produjo efectivamente una sustitución de las poblaciones previas por parte de nuestra especie, pero hubo, además, un limitado flujo genético entre ellas.

Mesolitico

Período prehistórico, entre el Paleolítico y el Neolítico, que duró aproximadamente entre el 10000 adC y el 5000 adC

Época marcada por el final de la Era glacial del Pleistoceno, con la consiguiente mejoría de lascondiciones de vida.
Comienza la diferenciación de razas y la colonización del planeta.
La transición del Paleolítico al Neolítico fue un proceso más o menos lento y con etapas intermedias. No es posible que un cambio tan radical sea repentino. Fue en 1887 cuando se descubrieron, en las cuevas de Mas d’Azil, pruebas de la existencia de culturas mixtas.

Los motivos de este cambio tan trascendental son confusos, pero en su raíz está el cambio climático producido durante el período interglacial y el neotérmico. El Holoceno comenzará con el fin de la glaciación Würm. Las nuevas condiciones climáticas no es que fuesen catastróficas, además fueron lo suficientemente lentas como para permitir la adaptación ecológica, pero los cambios en la naturaleza implicaron transformaciones radicales en las formas de vida y en la base económica. Había que inventar nuevas formas de conseguir alimentos.

Los hombres del Mesolítico se dedicaron a la caza, la pesca y la recolección, como los del Paleolítico Superior, pero sus condiciones de vida fueron relativamente más duras. El clima sufrió grandes cambios: había finalizado una etapa de glaciación. Las grandes masas de hielo y nieve se derritieron gradualmente, subió el nivel de los mares y se inundaron muchas regiones bajas. Por otra parte, el aumento de la temperatura provocó la desaparición o la migración hacia el Norte de los grandes mamíferos característicos del clima frío que habían otorgado una caza provechosa a los seres del Paleolítico Superior. La caza tuvo que orientarse hacia animales más pequeños o buscar otras formas de alimentación. El mamut se extinguió y los rebaños de herbívoros fueron sustituidos por animales de costumbres individuales, cuya caza era más compleja: el ciervo y los jabalíes. Los cazadores comenzaron a utilizar perros, con algún grado de domesticación, para sus actividades. También es importante la microlitización, es decir, la fabricación de pequeños utensilios adaptados a su nueva situación, como por ejemplo, la recolección de moluscos y la apertura de éstos.
condiciones de vida.

Las armas más importantes fueron los arcos, reforzados por tendones, y las flechas de piedra con variadas formas geométricas (por ejemplo, triángulos y trapecios). Utilizaron también un tipo de flechas de hueso o de madera para conseguir pieles sin dañarlas demasiado. Durante este período se fabricaron trineos, en un principio tirados por hombres y luego por perros, y canoas de piel o de corteza de árboles. De la corteza de abedul fabricaron un producto para pegar, que se ha considerado probablemente como la sustancia más antigua realizada por el ser humano.

Los hábitos de las culturas del Mesolítico eran nómadas, con alojamientos de invierno y campamentos de verano. En algunas regiones, donde las costas ofrecieron cantidades permanentes de alimentos, comenzaron a ubicarse asentamientos durante todo el año.

El proceso de transición al Neolítico fue complejo, y necesitó de una sociedad más organizada, e incluso jerarquizada, pero con una fuerte implantación de los recursos comunes. El nomadismo suponía que la densidad de población fuese muy baja.

El dominio de la agricultura dará al ser humano la posibilidad de transformar el paisaje radicalmente, y hacerlo más confortable. Pero esta no es labor de individuos sino de sociedades organizadas. Esto supone la existencia de un sistema social y jurídico estable, y decidido a transformar el medio, ordenando el esfuerzo y que permitiese la especialización del trabajo, y nuevas formas de organización. Esta sociedad necesitó de personas con capacidad para organizar el trabajo e inventar soluciones a los problemas vitales. Puede que estas personas se convirtiesen en jefes y luego fuesen mitificados, creando las religiones no mágicas. La división del trabajo fue necesaria para el buen funcionamiento de las tareas agrícolas. Este modelo tuvo una rápida difusión ya que todos los pueblos se enfrentaban a problemas similares.

Mesolítico en España

El Mesolítico en España es un periodo indefinido en el que conviven modos de vida de Paleolítico y del Neolítico. Se desarrolla en torno a los años 7000 adC. Se caracteriza por que las culturas son periféricas: en la costa cantábrica con el complejo aziliense, derivado del magdaleniense y la cultura de las conchas de marisco; el período asturiense con la decadencia de la industria ósea y del arte rupestre; y la costa mediterránea donde conviven dos tipos de industrias; una microlaminar y otra geométrica, de técnicas gravetienses.

En esta época desaparecen los grandes mamíferos, y las culturas tienden a cazar piezas menores y a pescar. Pero, también, comienzan a cuidar las manadas y a sembrar plantas. En este periodo empiezan los contactos con grupos extranjeros. De esta etapa destaca el yacimiento de Muge (Portugal), en el Tajo portugués. La vivienda se hace en cabañas y hay restos de ritos funerarios.

El Mesolítico es un período prehistórico, entre el Paleolítico y el Neolítico, que duró aproximadamente entre el 10000 a. C. y el 5000 a. C. Su nombre significa Edad Media de la Piedra (del griego μεσος, mesos=medio; y λίθος, líthos=piedra) por contraposición al Paleolítico (Edad Antigua de la Piedra) y al Neolítico (Edad Moderna de la Piedra).

Época marcada por el final de la era glacial del Pleistoceno, con la consiguiente mejoría de las condiciones de vida.

Comienza la diferenciación de razas y la colonización del planeta.

Culturas:

Aziliense
Maglemoisense
Ertebölliense
Ahrensburgiense
Asturiense

Conjunto de útiles llamados "microlitos", típicos del Mesolítico (periodo intermedio entre el Paleolítico y el Neolítico, hace unos 10.000 años). La tendencia, como veis, es a que los útiles se hagan cada vez más pequeños. Están hechos en sílex, y solían insertarse varios de ellos en un mango o astil de madera. Las formas, como podéis ver, son muy variadas.

Las armas más importantes fueron los arcos, reforzados por tendones, y las flechas de piedra con variadas formas geométricas (por ejemplo, triángulos y trapecios). Utilizaron también un tipo de flechas de hueso o de madera para conseguir pieles sin dañarlas demasiado. Durante este período se fabricaron trineos, en un principio tirados por hombres y luego por perros, y canoas de piel o de corteza de árboles. De la corteza de abedul fabricaron un producto para pegar, que se ha considerado probablemente como la sustancia más antigua realizada por el ser humano.

Los hábitos de las culturas del Mesolítico eran nómadas, con alojamientos de invierno y campamentos de verano. En algunas regiones, donde las costas ofrecieron cantidades permanentes de alimentos, comenzaron a ubicarse asentamientos durante todo el año.

El Mesolítico se divide en dos fases: El Epipaleolítico (o fase posterior del Paleolítico) cuyo nombre deriva de la raíz griega "epi", es decir "sobre"; y el Protoneolítico (periodo anterior al Neolítico y a la Edad de los Metales).


La vida en el Mesolítico

Es durante este periodo cuando, tras la última glaciación wurmiense (Würm III), surgen los grandes bosques y se extinguen los grandes animales. El crecimiento de los bosques, debido a la modificación climática, hace más dificultosa la caza mayor. Los grandes mamíferos, como el Elefante lanudo, el Rinoceronte lanudo, los osos de las cavernas, desaparecen, y otros como el reno, emigran. Por el contrario prosperan el ciervo, el magurío, y sobre todo el caracol (signo de clima cálido y húmedo).

Como especies de caza se conservan el ciervo, el sarrio, la cabra montesa, el jabalí y el corzo (estos dos últimos en franco aumento). También se cazan osos, zorros, gatos monteses, tejones y otros pequeños mamíferos; como aves se cazan los gansos, tordos, faisanes, arrendajos, palomas salvajes y otras. La recolección de frutos se extiende, y se comen caracoles y conchas. La pesca se desarrolla. El clima húmedo hace incrementar espectacularmente la cantidad de caracoles, que el hombre consume por millones como un nuevo alimento.

Al poder vivir de las frutas que recolecta, el hombre tiene menos necesidad de cazar. Sale de las cuevas, cambia sus hábitos y su alimentación y se modifican sus características físicas.

Se construyen las primeras chozas a orillas de los ríos, y se abandonan temporalmente las cuevas, viviéndose al aire libre en cabañas de madera y plantas, de las cuales no se conservan vestigios, pero en cuyos emplazamientos se localizan objetos de piedra tallada conocidos por "talleres de Sílex".

Agujas de hueso del Mesolítico,

Al desaparecer la caza mayor, la de los pequeños animales pasa a primer plano, y para ella se utilizan objetos de piedra de diversas formas, de uso a menudo incierto, muchas de las cuales debían usarse como saetas. Los instrumentos de medidas mayores se hacen escasos.

En esta época los hombres van desnudos o con taparrabos, y las mujeres van desnudas o con unas faldas acampanadas hasta las rodillas, atadas con una cuerda a la cintura, y desnudas en la parte por encima de la cintura.

La sociedad y el arte mesolíticos fueron consecuencia de estos importantes cambios. La cultura que se generó presentaba rasgos intermedios entre las sociedades depredadores y las productoras. Los pueblos mesolíticos se hicieron semi-sedentarios en los territorios donde hallaron recursos suficientes para vivir, por ejemplo los concheros del Cantábrico que se alimentaban de los moluscos abundantes que proporcionaba el mar. Son característicos sus picos, piedras talladas que empleaban para separar los moluscos de las rocas a las que estaban adheridos.

Los grupos tienen probablemente un hechicero, que al principio se distinguía por adornos en las piernas, concretamente en las rodillas, y probablemente también en los brazos. Se practicaban bailes rituales, en los cuales probablemente se invocaba la fertilidad de las mujeres o más probablemente de los animales.

Abrigo de Los Grajos II

Escena de danza en un abrigo de Los Grajos

La practica de la caza de animales menores, como ciervos o corzos, lleva a la técnica del encercamiento del animal por el grupo humano, y su matanza. Pronto los hombres aprenden a cazar a estos y otros animales empujándolos hacia sacos de cuero, y concentrándolos después en cercados hechos con empalizadas de madera. De esta forma se convirtieron en pastores.

A la fertilidad de estos rebaños, y de los rebaños libres, se asocian las danzas rituales y los cultos asociados a pinturas rupestres de animales, con un significado probablemente mágico o de culto.

La caza es la actividad principal y la mayor consideración social es para el gran cazador.

Los hombres usan eventualmente (no siempre) plumajes en la cabeza, y brazaletes en los brazos y en los tobillos.

Las mujeres eran altas, delgadas, esbeltas, con la cintura estrecha y la pelvis ancha; sus piernas eran robustas; sus pechos grandes y flácidos, y les colgaban exageradamente hasta la barriga. Su peinado era estrecho en el centro y colgando hacia los lados, cada vez con mayor anchura, hasta el final de la cabeza.

Para la caza el hombre usa el arco. Lo llevaba en la mano derecha junto a varias flechas, mientras en la mano izquierda llevaba solo una flecha. Disparaba el arco con habilidad en diversas posiciones (de pie, sentado, rodilla en tierra, apoyado, hacia arriba, e incluso mientras estaba corriendo).

Cazadores mesolíticos cruzando un rio

Las luchas entre tribus debían ser frecuentes, y aparecen a menudo reflejadas en las pinturas rupestres que se conservan en diversos puntos. En estas representaciones se reflejan batallas de arqueros que incluso llegaban al cuerpo a cuerpo.

Toda la época marca la transición de la economía basada exclusivamente en la caza (finales del Paleolítico) a una economía de cazadores-recolectores (Mesolítico, Fase del Epipaleolítico) y después a una de pastores (Mesolítico, Fase del Protoneolítico).


El hombre y las abejas

Una nueva actividad se desarrolla en esta época: la recolección de la miel en las colmenas de abejas. Cuando los nidos están al alcance del hombre, las mujeres los recogen con facilidad, pero a menudo se ubican en lugares de difícil acceso. En tales casos el hombre colgaba unas cuerdas trenzadas en algún saliente o árbol, y una mujer subía por la cuerda con un cesto trenzado, o una calabaza vacía, con un asa probablemente de cuerda. Con habilidad recogía los trozos de panal de la colmena. El hombre también subía con otra cesta (que durante la subida se colgaban en la espalda a modo de mochila) y una vez llena la de la mujer, la cambiaba por la suya. El hombre entregaba su cesta y descendía con la que la mujer había llenado. La mujer llenaba entonces el segundo cesto y se reunía después con el hombre, juntando las dos cestas llenas de celdillas, de las cuales extraían la miel. No será hasta más tarde, avanzado el Neolítico, que aprendieron a controlar los enjambres de abejas, para asegurarse un suministro regular.

Australopithecus

Desde que Raymond Dart definió el primer australopiteco en 1925 como Australopithecus africanus, se han recuperado numerosos fósiles de estos primeros homínidos que han sido incluidos dentro de este género. Hasta 1995, fueron especialmente pródigos los yacimientos de Sudáfrica (donde se han rescatado fósiles de A. africanus, principalmente) y el este de África, donde se definió una especie de australopiteco más antigua, y hoy muy bien conocida: A. afarensis. Gracias a estas dos especies la caracterización de esta línea de homínidos primitiva es muy precisa. Se trata de especies de pequeño tamaño corporal, con una capacidad craneal ligeramente superior a la de los chimpancés, bípedos (los rasgos de adaptación al bipedismo de la tibia de A. anamensis hallada en Kanapoi retrasaría medio millón de años el desarrollo de una locomoción bípeda), pero que conservan algunos rasgos primitivos en sus extremidades, como las proporciones entre sus miembros o las falanges más o menos curvas. Desde 1995, se han rescatado fósiles de cronología aún más antigua y que se han ido asignando a nuevas especies: A. anamensis, de los yacimientos keniatas de Allia Bay y Kanapoi, con una edad alrededor de los 4 millones de años; A. bahrelghazali, el primer homínido recuperado al oeste de África y, más recientemente, A. garhi, un homínido esteafricano que parece constituir la primera evidencia de utilización de instrumentos para descarnar y acceder a la médula ósea como una nueva fuente de alimento.
El primer homínido conocido, Ardipithecus ramidus, ocupa la base del árbol filogenético. Por su primitivismo, se considera el antepasado común a todos los demás homínidos. A continuación se sitúa A. anamensis como descendiente de A. ramidus y puede ser el antecesor de la siguiente especie, A. afarensis y/o de una especie aún no conocida que diera lugar a A. africanus y al primer Homo. 

Introducción

Se conoce como australopitecos al conjunto de homínidos fósiles que antedatan o son contemporáneos de los primeros representantes del género Homo. Se caracterizan por tener un cerebro pequeño, dientes postcaninos grandes y ser bípedos, aunque con rasgos primitivos en su esqueleto postcraneal..

 Dentro de esta agrupación no se incluye al primer homínido conocido, Ardipithecus ramidus (ver la unidad didáctica anterior), ni tampoco, siguiendo la opinión más generalizada, a los parántropos o "australopitecos robustos". De este modo, el género Australopithecus cuenta, en la actualidad, con cinco especies conocidas: A. anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi, que abarcan un rango cronológico desde hace 4,2 millones de años hasta hace unos 2 millones de años.
Este grupo de "australopitecos gráciles" contaba, hasta muy recientemente, sólo con dos especies, A. afarensis y A. africanus, pero desde el año 1995 se han encontrado nuevos fósiles de homínidos antiguos que se han incluido en este género. Así como de A. afarensis y A. africanus hay muchos restos y son especies muy bien conocidas, las "nuevas" especies definidas cuentan aún con pocos restos dentro de su hipodigma. En muchos casos es difícil asegurar si las asociaciones entre restos craneales y postcraneales pertenecen a la misma especie, o son restos de dos especies distintas coexistiendo en un mismo momento y lugar.

Antecedentes   

En 1925, el neuroanatomista Raymond Dart publicaba en la revista "Nature" el hallazgo de un cráneo infantil fósil, con su mandíbula y el molde endocraneal, conocido como el "Niño de Taung" . Lo describió como perteneciente a una "raza extinta de simios intermedia entre los antropoides vivos y el hombre", a la que denominó Australopithecus africanus, "simio del sur de África". 

                              

 Réplica del "Niño de Taung" (Austrlopithecus africanus) comparada con un chimpancé de una edad similar, unos tres años. 

 Los argumentos científicos que llevaron a Dart a vincular este fósil a nuestra genealogía fueron que, a pesar de su cara de simio, la organización del cerebro le pareció más humana, y después identificó otros rasgos: el foramen magnum, la apertura por la que la médula espinal se conecta con el interior del cráneo, estaba en una posición inferior y no retrasada, lo cual indicaba que ese individuo tenía la cabeza en la vertical del cuerpo y no por delante, en otras palabras: era bípedo y no un cuadrúpedo. Se trataba de un "simio" (pues las dimensiones de su cerebro corresponderían en el adulto a las de un antropomorfo actual, y sus rasgos también eran bastante simiescos) pero que andaba con el cuerpo erguido.

                             

Comparación de los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un chimpancé (Pan). a. inlcinación de la frente, b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario, c. torus supraorbitario (robusto o no), d. morfología del canino y la presencia/ausencia de diastema , e. posición del foramen magnum. 

 

R. Dart y su trabajo fueron criticados e ignorados durante mucho tiempo, por tres motivos principales. Por una parte, los investigadores de la época estaban convencidos de que el origen de la humanidad debía encontrarse en Asia y no en África. El origen africano de la humanidad ya había sido sugerido por el mismo Darwin. Los importantes y espectaculares descubrimientos que se estaban llevando a cabo en Java y China, especialmente en el yacimiento de Zoukoudian, cerca de Pekín, parecían confirmar esta hipótesis. Por otro lado, para confundir aún más las cosas, los fósiles de Homo erectus que aparecían en este yacimiento mostraban un tamaño cerebral muy superior al estimado para el adulto de Australopithecus, evidencia que coincidía con las premisas de la época que postulaban un aumento de la capacidad craneal como "motor del cambio" en la evolución humana. En esta misma línea, el "fósil de Piltdown", un fraude formado por la mandíbula de un orangután y restos de un cráneo humano encontrados en Sussex (Inglaterra), encajaba muy bien en este esquema de evolución preconcebido. Por último, Las primeras dataciones del yacimiento de Taung daban fechas mucho más recientes que las que finalmente han resultado ser. De este modo, resultaba que el niño de Taung era demasiado moderno para ser un buen candidato como ancestro de los humanos.

 Fue el investigador Robert Broom quien, años después, reivindicó al profesor Dart. Descubrió en el yacimiento de Sterkfontein, también en Sudáfrica, restos de un homínido que reconoció como Australopithecus. Nuevas excavaciones en otras cuevas próximas dieron como resultado el hallazgo de homínidos también muy antiguos en Swartkrans, Kromdraai y Makapansgat.
Tras una fiebre donde cada nuevo fósil recibía un nuevo nombre, los hallazgos de Sudáfrica fueron clasificados de la siguiente forma: en las cuevas Taung, Sterkfontein y Makapansgat se encuentra la forma grácil de australopiteco, Australopitecus africanus, y en los yacimientos de Swartkrans y Kromdraai la forma robusta, Paranthropus robustus.

Gráciles y Robustos: Australopithecus versus Paranthropus Desde finales de la década de los años 50 y principios de los 60, se entra en uno de esos períodos en la Paleoantropología donde cada nuevo fósil recibe un nuevo nombre. John Robinson, estudiante de R. Broom, realizó un análisis de las formas de australopitecos existentes y concluyó que existían únicamente dos líneas bien diferenciadas, una línea grácil que sólo incluiría a Australopithecus africanus, exclusiva de África del sur, y una segunda línea más derivada y robusta, que incluiría a Paranthropus robustus y Zinjanthropus boisei, presente en Sudáfrica y también en el este de África. Propuso "la hipótesis de la dieta" como explicación para justificar la inclusión de todas las formas gráciles bajo el género de Australopithecus y de todas las formas robustas en el género Paranthropus. Según esta hipótesis, Robinson explicaba que las formas más antiguas y con rasgos en la dentición más generalizados (y primitivos) de los A. africanus correspondían a una clase de dieta generalista de tipo omnívora, mientras que los cambios tan acusados en la dentición y en el cráneo de los robustos serían consecuencia de una adaptación a un tipo de dieta vegetariana. Otros investigadores como Wolpoff y Tobias consideraban que no se justificaba esta separación de géneros, y que todas deberían considerarse especies distintas dentro de un único género, Australopithecus.

 La separación entre "gráciles" y "robustos" se refiere principalmente a las diferencias que existen en el cráneo y los dientes, aunque hay cierta tendencia por parte de algunos autores a considerar que existen también diferencias corporales. En realidad, la estructura del cuerpo no difiere significativamente entre gráciles y robustos, ni en talla ni en peso..
Hoy día siguen existiendo estas dos escuelas, y resulta más clara la separación de ambas formas (líneas) en dos géneros distintos.

Caracterización del género Australopithecus 

En esta sección se enumeran algunas de las características principales del género Australopithecus que estableció R. Dart cuando definió el nuevo género, y que luego matizó Philip Tobias, otro investigador sudafricano.

En el cráneo:

          . Capacidad craneal relativamente pequeña. Promedios conocidos: A. afarensis 400-500 cc ; A. africanus 428-500 cc; A. garhi 450 cc.

          . Paredes craneales delgadas. 

          . Bordes supraorbitarios robustos. 

          . Protuberancia occipital externa por debajo del plano de Frankfurt.

          . Flexión basicraneal.

          . Posición anterior de los cóndilos occipitales.

          . Orientación del foramen magnum en un plano casi horizontal.

          . Prognatismo subnasal moderado.

          . Huesos maxilares masivos.

                            

Comparación entre los dos tipos mejor conocidos de Australopithecus comparadas con un chimpancé. a. inlcinación de la frente; b. presencia/ausencia de un surco sobre el torus supraorbitario; c. torus supraorbitario (robusto o no); d. morfología del canino y la presencia/ausencia de diastema y e. posición del foramen magnum. 

 En la mandíbula:

          . Mandíbulas masivas y robustas.

          . Arco mandibular interno en "V" o "U" aguda.

          . Arcada dental parabólica sin diastema.

En los dientes:

          . Caninos espatulados con desgaste perpendicular al diente.

          . Premolares y molares absoluta y relativamente grandes.

                            

Comparación entre los maxilares superiores y las mandíbulas de un chimpancé, A. afarensis y H. sapiens. Obsérvese la forma de las series dentarias (de "U" en chimpancé, de "V" en Homo y entre "U" y "V" en A. afarensis. Llas series postcaninas maxilares son paralelas en el chimpancé, parabólicas en Homo y más o menos paralelas en A. afarensis, con el M³ hacia dentro; el tamaño y la forma de los caninos: grandes y cónicos en el chimpancé, muy pequeños y espatulados en Homo y espatulados y más pequeños que en el chimpancé en A. afarensis.

En el esqueleto postcraneal:

 Los australopitecos son bípedos. Presentan modificaciones en la pelvis y el miembro posterior propias de la bipedestación.

                                              

Comparación entre el miembro inferior y la pelvis de un Homo sapiens (a), Australopithecus afarensis (b) y Pan troglodytes (c). Sobre la articulación de la rodilla se ha señalado el ángulo que forman el eje vertical del fémur con la superficie articular, el ángulo es recto en el chimpancé puesto de pie, mientras que en los homínidos es un ángulo más cerrado.

   

La hipótesis conocida como "East side story"

Por sus dataciones, el orden cronológico que ocupan las especies de Australopithecus, por detrás de Ardipithecus. ramidus, es: Australopithecus anamensis, A. afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus y A. garhi. 

                            

Localización de los principales yacimientos con fósiles de Ardipithecus y Australopithecus. Con la excepción del yacimiento del Chad, (ver texto), los yacimientos se alinean con el Rift Valley que divide África en dos regiones.

Según el registro fósil, las primeras formas de homínidos (australopitecos + ardipitecos en sentido amplio) se encuentran en el este de África (ver figura 3.2.5). Después se produjo una migración hacia el sur y, según el descubrimiento del australopiteco del Chad, también hacia el centro de África hace, al menos, 3,5 millones de años. 

No hay homínidos fósiles tan antiguos (entre 4,4 y 2 millones de años) fuera del continente africano.

Las especies del género Australopithecus. Cronología y distribución geográfica 

En 1983, Y. Coppens propuso una hipótesis sencilla que podía explicar la proximidad genética del chimpancé y el hombre y, a su vez, porqué nunca se encuentran asociados en yacimientos africanos. Su respuesta fue que chimpancés y homínidos nunca estuvieron juntos. La distribución actual de chimpancés y gorilas se limita a las regiones forestales de los trópicos de África, teniendo como límite hacia el este el valle del Rift (gran surco que recorre el este de África de norte a sur). Por otro lado, todos los yacimientos de homínidos con una antigüedad superior a los tres millones de años se encuentran al este del valle del Rift.     Según su hipótesis, el valle del Rift no constituía una verdadera barrera biogeográfica como para dividir el África ecuatorial antes de la separación de la línea que dio lugar a los homínidos y la que dio lugar al chimpancé. Los bosques donde vivía el antepasado común a estas dos líneas presentaban continuidad desde el océano Atlántico hasta el Índico. Hace 8 millones de años un cambio tectónico provocó dos movimientos diferentes: el hundimiento que originó el valle del Rift y el levantamiento de la línea de montañas que forma el borde oriental del valle (ver la línea que representa la separación este-oeste en la figura 3.2.5). Estos cambios provocaron la modificación de la circulación atmosférica. Las masas de aire del este mantienen un régimen abundante de precipitaciones. Las masas de aire del este, al chocar contra la gran meseta del Tíbet, originaron un tipo de ciclos estacionales, que conocemos como monzones. De este modo, el este de África quedó dividido en dos zonas con diferentes climas y vegetaciones: el oeste continuó teniendo un clima húmedo y conservó sus selvas y bosques, mientras que el este se volvió más árido y aumentaron los espacios abiertos tipo sabana. La población ancestral se dividió en dos subpoblaciones, más numerosa la occidental que la oriental. Es tentador pensar que esta separación fue la causa de la divergencia de los dos grupos: los descendientes occidentales siguieron adaptados a la vida forestal y dieron lugar a los chimpancés y gorilas; los descendientes orientales desarrollaron toda una serie de características para adaptarse a un nuevo tipo de vida hacia medios más abiertos y dieron lugar a los homínidos.    Según los nuevos fósiles que conocemos hoy, se podrían matizar algunos puntos de esta hipótesis. La existencia de Ardipithecus ramidus como antepasado de los homínidos hace 4,4 millones de años, y las pruebas que sitúan la cladogénesis con los chimpancés hace alrededor de 5 millones de años, situarían esa división de la población ancestral en dos subpoblaciones entre los 6 y 5 millones de años.     El descubrimiento del australopiteco del Chad, con una edad de 3,5 millones de años, ha sido planteado como argumento que invalidaría la "East side story". En principio, A. bahrelghazali puede tratarse de una especie que "emigró" del este de África con posterioridad a la separación de las dos líneas, y no necesariamente supone una evidencia en contra del origen único y esteafricano de los homínidos.

Australopithecus anamensis 

Registro, localización y cronología 

El registro publicado de Australopithecus anamensis (figura 3.2.6) después de la primera etapa de excavaciones, en 1994, casi treinta años después del primer hallazgo, consiste en 9 restos dentales, craneales y postcraneales de la localidad de Kanapoi, Kenia. En esta especie se ha incluido el fragmento distal derecho de húmero encontrado por B. Patterson en Kanapoi, en 1965. En otro yacimiento, Allia Bay, se recuperaron 12 restos, principalmente dientes, pero también se incluyen un fragmento de mandíbula y un radio izquierdo, que fueron asignados a esta nueva especie. Desde 1995 a 1997 se recuperaron 11 nuevos especímenes en Allia Bay, principalmente dientes y algún fragmento de maxilar, y en Kanapoi 24 nuevos ejemplares, que comprenden dientes (algunos asociados con restos recuperados anteriormente), fragmentos mandibulares, una falange proximal de mano y un hueso grande.    Ambas localidades están muy bien datadas por técnicas radiométricas. En Kanapoi, la datación más antigua corresponde a los niveles de la secuencia donde se recuperó la mandíbula tipo, con una edad alrededor de 4,2 millones de años. Otra parte de la secuencia de Kanapoi tiene una cronología comprendida entre 4,1 y 3,5 millones de años. Los homínidos de Allia Bay tienen una edad de unos 3,9 millones de años de antigüedad.

Morfología de Australopithecus anamensis

Las mandíbulas y los dientes de A. anamensis (ver figura) presentan rasgos que recuerdan a A. afarensis, pero existen diferencias muy claras. Aunque es evidente que se trataba de un australopiteco, el conjunto de características primitivas que se observan demandaba el nombramiento de una nueva especie para estos homínidos: Australopithecus anamensis. En la lengua Turkana, anam significa "lago", nombre elegido por la proximidad del yacimiento al gran lago esteafricano Turkana, y como recordatorio del gran lago que existió en estas desiertas zonas en esa época, el lago Lonyumun.     La dentición de A. anamensis presenta el esmalte dental grueso, lo cual tiene implicaciones importantes. Por un lado, significa que A. anamensis había cambiado sus hábitos alimenticios respecto al antecesor, Ardipithecus ramidus y, probablemente, empezaba a colonizar espacios más abiertos. Por otro lado, implica que es una clara apomorfía de los homínidos y por lo tanto A. anamensis es un buen candidato para estar en la base del árbol de todos los demás homínidos.
 El holotipo de la especie es una mandíbula que conserva todos los dientes, cuyo número de catálogo es KNM-KP-29281.

                            

                                  Maxilar y mandíbula de Australopithecus anamensis. Holotipo KNM-KP-29281.

En A. anamensis, las filas de la dentición son más rectas y paralelas entre sí que las que presenta A. afarensis 

Australopithecus anamensis: ¿el primer bípedo?

Los extremos superior e inferior de una tibia derecha, recuperados en Kanapoi, presentan evidencias anatómicas que, según los autores de su descubrimiento y publicación, son claras pruebas de que el individuo al que perteneció esa tibia era bípedo. Las superficies articulares proximales, que articulan con el fémur, son cóncavas como en los humanos y el extremo distal, que forma la articulación del tobillo, presenta un engrosamiento que "soporta" los esfuerzos producidos durante la locomoción bípeda.

                             

                                               Extremos distal y proximal de la tibia derecha de A. anamensis

El bipedismo

La marcha bípeda es uno de los principales rasgos que nos convierte en homínidos. Aunque también sobre este punto hay discusión, el bipedismo (o bipedalismo) es una de las características de nuestra familia que antes aparecieron. A pesar de que durante mucho tiempo el registro ha sido escaso y fragmentario, además de difícil de interpretar, existen algunos huesos con una serie de características (modificaciones con respecto a los antropomorfos) que no ofrecen lugar a dudas. Otros caracteres, como la presencia de falanges curvadas, los brazos proporcionalmente más largos que las piernas, etc., son reminiscencias de un antepasado común braquiador, y a la hora de interpretar la morfología, estos huesos sólo enmascaran el cambio definitivo: los Australopithecus ya presentaban las modificaciones para el bipedismo en el complejo pélvico/femoral.

IZQUIERDA: Reconstrucción del esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis) comparada con el esqueleto de una mujer actual de estatura media. Las partes recuperadas de Lucy aparecen sombreadas. lucy todavía presenta unos brazos muy largos

       

DERECHA: pisadas de Laetoli: rastro dejado por Australopithecus afarensis hace 3,6 millones de años.   Rastro 1(G-1): tamaño medio de la zancada : 38,7 cm. Tamaño medio de la huella: 18,5 cm . Al final se excavaron un total de 39 huellas.    Rastro 2 (G-2 y G-3): se extienden a lo largo de 23,54 m. Tamaño medio de la zancada: 47,2 cm; tamaño medio de la huella (G-2): 21,5 cm. Al final se excavaron un total de 31 huellas.

Las huellas de Laetoli

Se formaron sobre cenizas muy finas expulsadas por el volcán Sadimán hace 3,6 millones de años. Luego llovió (hay marcas de gotas de lluvia) y el suelo se humedeció. Los homínidos y otros animales pasaron y dejaron su rastro. El sol salió y secó rápidamente los rastros y, dado el alto contenido en carbonatos, se endureció como el cemento. Cayeron otras capas de cenizas hasta cubrir unos 16-20 cm y las huellas quedaron enterradas y conservadas.    Presentan un patrón morfológico totalmente humano. El golpe de talón está muy marcado, el dedo gordo está completamente alineado al resto de los dedos, el arco plantar medial está bien desarrollado. Las relaciones espaciales entre las huellas presentan un patrón sorprendentemente humano (distancia entre las pisadas, su orientación, etc.).

 

Se distinguen tres rastros de pisadas. En los años setenta se descubrieron rastros de dos individuos desplazándose hacia el norte. Son dos rastros paralelos, separados entre sí 25 cm, demasiado próximos para dos personas caminando una al lado de la otra. Es posible que siguieran el mismo camino pero que no se produjeron de forma simultánea, dado que las condiciones de ambos rastros son algo diferentes. El primero de los rastros (conocido como rastro G-1), el de pies más pequeños, presenta los contornos nítidos, como si se hubieran formado sobre una superficie firme y compacta (húmeda), mientras el rastro del pie mayor (rastro G-2) tiene los contornos más difusos y agrandados, como si se hubieran producido más bien sobre una superficie seca y polvorienta. El rastro "pequeño", a mitad de camino parece haberse detenido, dado media vuelta hacia la izquierda y vuelto a retomar el camino inicial.    No fue hasta después cuando se dieron cuenta que el rastro situado más al este (Rastro 2) representaba huellas de dos individuos superimpuestas: G-2 la más profunda, G-3 la más superficial.
A partir de las huellas se han hecho estimaciones de la estatura, pero con varios presupuestos de partida: 1) los homínidos de Laetoli tienen proporciones del pie como los humanos, 2) los individuos representados son adultos y 3) las pisadas son buenos indicadores del tamaño del pie. Usando varias poblaciones actuales, el rango obtenido para la mayor de las pisadas: 1,34 m- 1, 56 m y para la de menor tamaño: 1,15 m-1,34 m. estas estimaciones son consistentes con las obtenidas a partir de restos del esqueleto postcraneal de A. afarensis, el candidato más adecuado como responsable de estas pisadas.     Este rastro permite estudiar el tipo de locomoción de los homínidos que lo produjeron. En las huellas de Laetoli, como en las de un humano actual (ver figura 3.2.10), la transmisión del peso empieza en el talón, sigue a lo largo del borde exterior y termina en el pulgar. Como cabría esperar en un bípedo como nosotros.    En este yacimiento (Laetoli) se han encontrado restos fósiles de A. afarensis, lo que permite especular con bastante confianza que individuos de esta especie son los autores de las huellas.

                             Siluetas de huellas de un chimpancé, un humano y Australopithecus afarensis (Laetoli). Observese las líneas de transmisión del peso en un chimpancé, en A. afarensis y en un humano actual.

Hipótesis que explican el porqué del bipedismo

Se han propuesto hipótesis muy diversas para explicar el origen del bipedismo:
Para poder alcanzar frutos de los árboles.  

Levantarse por encima de las hierbas de la sabana y otear..  Para liberar las manos de la locomoción y poder elaborar industria lítica y transportar.  Como adaptación térmica, porque el cuerpo de un bípedo expone una menor superficie a la insolación y aleja la cabeza del suelo.
Una hipótesis más elaborada ha sido propuesta por Lovejoy, y se conoce como "La tríada fundamental de la selección natural, reproducirse, comer e invertir en seguridad". Según esta hipótesis, gastar más energía en reproducirse mejor tendría un gran impacto a nivel de selección. Si una hembra pudiera tener más hijos disminuyendo los intervalos entre nacimientos y criando más de un hijo a la vez, esto revertiría en aumentar las posibilidades de dejar un mayor número de descendientes (genes) en la siguiente generación. Esto requeriría que dejara de invertir esfuerzo (energía) en buscar alimento y protegerse. Una forma de lograr esto es que los machos sean los encargados de estas tareas, tareas de acarreamiento que podría llevar a cabo al haber liberado los brazos. Sería necesario unos vínculos más estables entre machos y hembras, quizás los orígenes de una relación monógama. Esto podría explicar los caracteres sexuales secundarios tan desarrollados de nuestra especie y que repercuten en la atracción individual. Tampoco hay signos externos del estro, lo que podría ser una consecuencia de que no existe competencia entre los machos.

Dimorfismo sexual Al margen de las características anatómicas que se pueden estudiar en los fósiles para describirlos y compararlos, existen otros parámetros biológicos que pueden inferirse a partir de los datos métricos y morfológicos como son, por ejemplo, el tamaño y la forma general de los homínidos. A su vez, cuando se incluyen varios individuos se pueden estudiar por evidencias indirectas características biológicas poblacionales, como el comportamiento o las diferencias entre los machos y las hembras de una población dada. Esta última característica se denomina dimorfismo sexual de una especie.
El dimorfismo sexual en nuestra especie resulta muy patente a determinados niveles, por ejemplo a nivel de caracteres sexuales secundarios (mamas, distribución del pelo sobre el cuerpo, tono de voz,...) y menos acusado en cuanto a diferencias en tamaño y robustez, sobre todo si comparamos con algunos primates actuales, como el gorila, donde la hembra promedio pesa sólo el 60 por ciento de lo que pesa el macho promedio. En nuestra especie, los varones en el promedio del peso, son un 20% más grandes que las mujeres. Desde una perspectiva etológica, el dimorfismo sexual es un reflejo del grado de competencia que existe entre los machos de una especie, a mayor competencia, mayor dimorfismo sexual y viceversa. Es decir, el grado de dimorfismo sexual está relacionado con los sistemas de organización social y el apareamiento. Generalizando entre los primates y grosso modo, se asume que las especies que tienen poco o nada de dimorfismo sexual tienden a ser monógamas y lo contrario también sería cierto.

El dimorfismo sexual en los primeros australopitecos, expresado en tamaño, sería el siguiente:

                          

Los primeros homínidos muestran una gran diferencia en tamaño corporal entre machos y hembras. Según lo que se ha mencionado anteriormente, esto implicaría que existiría competencia entre los machos por las hembras, lo cual sería consecuencia de un sistema de apareamiento polígamo, contra la opinión de Lovejoy.
Sin embargo, hay otro factor que no encajaría con este modelo. Las diferencias en el tamaño de los caninos parece ser el mejor indicador de dimorfismo sexual. En aquellos casos donde se da una gran competencia por las hembras, los machos presentan mucho mayor tamaño de caninos que las hembras. Como hemos visto en el repaso morfológico de las distintas especies, la reducción del tamaño de los caninos es uno de los caracteres más importantes para distinguir un homínido. Así mismo, en estos primeros homínidos no hay grandes diferencias entre el tamaño de los caninos de machos y hembras. ¿Por qué querrían deshacerse los machos de unos buenos caninos, tan útiles en la competencia con otros machos y en la defensa del grupo? La explicación que se encuentra para esta circunstancia es que la reducción de los caninos en los homínidos es consecuencia de un cambio adaptativo a un nuevo nicho ecológico, cambio de dieta, etc., y la selección en este sentido fue más importante que la selección por competencia. ¿Quizás al fin y al cabo desarrollaron un tipo de monogamia propio como propone Lovejoy? 

Australopithecus afarensis Los primeros especímenes fueron recolectados en los años 30 en Laetoli. En principio algunos restos fueron atribuidos a A. africanus. Trabajos de Weinert y Senyürek en los años 50 sobre los caracteres primitivos de un maxilar (de Garusi) y un molar les llevaron a llamarlos Meganthropus africanus y Praeanthropus africanus respectivamente. Algunos autores siguieron considerando estos restos como A. africanus del este de África. Este panorama cambió cuando se empezaron a recuperar nuevos fósiles en los años setenta.
Se considera que el hipodigma actual de A. afarensis consiste en especímenes de los yacimientos de Laetoli (Tanzania) y Hadar (Etiopía)(3,18 - 3, 4 millones de años), junto con otros ejemplares de los yacimientos de Maka y Belohdelie (3,9 millones años), Etiopía.

IZQUIERDA: "Lucy". Esqueleto de una hembra pequeña y adulta de Australopithecus afarensis encontrado en 1974

                            

                                                                                                                 Reconstrucción del cráneo de Australopithecus afarensis

Respecto a la diagnosis de Australopithecus afarensis (ver figura 3.2.3), los rasgos más importantes que caracterizan a esta especie son:
Dentición:            . incisivos centrales superiores relativa y absolutamente grandes,            . gran variación en el tamaño de los caninos,            . P3 unicuspidados y bicuspidados,            . diastema frecuentemente presente entre I² y el Canino superiores y canino-P₃ inferiores. Complejo C/P₃ no es funcional como en los póngidos.
Mandíbula:            . rama mandibular ancha y baja,            . dentición postcanina alineada de forma paralela,

          . la arcada tiende a ser subrectangular.

 Cráneo:            . fuerte prognatismo alveolar (de la parte del maxilar que incluye los alveolos de los dientes anteriores),            . arcada dental maxilar larga, estrecha y de lados paralelos..
Postcraneal:            . fuerte dimorfismo sexual en tamaño,.            . marcadas inserciones musculares y tendinosas,            . región pélvica y miembros inferiores adaptados a la locomoción bípeda,

          . falanges fuertemente curvadas según el eje longitudinal,            . índice húmero-femoral superior a los humanos modernos (brazos más largos con respecto a las piernas).

 Australopithecus bahrelghazali La misión paleoantropológica franco-chadiana, dirigida por Michel Brunet, publicó en 1995 el hallazgo de la parte anterior de una mandíbula (el holotipo es KT12/H1) con 7 dientes en el África central, en la región conocida como Koro Toro del Chad (2.500 km más allá del valle del Rift). La denominación responde al nombre de la región en árabe: Bahr el Gazhal, que significa el "Mar de las Gacelas".
La fauna asociada a estos descubrimientos es equivalente a asociaciones faunísticas en el este de África de una edad aproximada de entre hace 3,5 y 3 millones de años (es la única datación que existe, la bioestratigráfica). Es un yacimiento fluvio-lacustre y presenta un mosaico de paisajes, desde bosque-galería pasando por sabanas más o menos arboladas a praderas de gramíneas.
Este fósil es muy importante porque constituye la primera evidencia de homínidos fósiles en el lado oeste del valle del Rift (ver hipótesis "East side story" en el punto 3.5.1 de esta unidad). 

                           

                                                             Mandíbula de Australopithecus bahrelghazali (holotipo KT12/H1).

Morfología de A. bahrelghazali

La mandíbula de A. bahrelghazali se distingue de otros homínidos porque presenta, entre otros rasgos:
    . la mandíbula tiene forma parabólica, la sínfisis es bastante vertical;      . La dentición anterior es grande, con coronas altas y raíces largas;      . El tercer premolar (P₃) presenta dos cúspides y tres raíces, el cuarto premolar (P₄) está molarizado. .
    . Los terceros premolares superiores (P³) presentan tres raíces y corona asimétrica.      .  Esmalte grueso en sus dientes.
En un principio, estos fósiles fueron denominados Australopithecus cff. afarensis, (cff. = similar a) pero la constelación de rasgos derivados y primitivos les indujo a publicar este nuevo homínido como una nueva especie. Entre los derivados encontramos: molarización de los premolares, sínfisis de la mandíbula más vertical –menos prognatismo- y, entre los primitivos, la presencia de tres raíces en los premolares (otros australopitecos sólo tienen tres raíces en los maxilares y dos en la mandíbula). 

Australopithecus africanus

Esta es la especie tipo de género Australopithecus. El holotipo es el "niño de Taung" 

                          

El hipodigma está formado por especímenes que provienen del Miembro 4 de Sterkfontein, Miembros 3 y 4 de Makapansgat (Sudáfrica) y el fósil de Taung. Cuando apareció el primer ejemplar en Stekfontein, Broom lo designó como A. transvaalensis, pero dos años después lo metió en un nuevo género, Plesianthropous (Mrs. Ples). Los primeros de Makapansgat se llamaron A. prometheus Dart, 1948. Hoy ambos son sinonimias de A. africanus..

                          

                                        Dos cráneos de A. africanus. A la izquierda STS-71, a la derecha STS-5 ("Mrs. Ples")

 . A. africanus se caracteriza principalmente por poseer un cráneo más globular y menos neumatizado que A. afarensis (Ver también el apartado 3.4 para los rasgos que definen Australopithecus).   . P3 siempre bicuspidado como en Homo, así como otros caracteres faciales y dentales que lo separan de Homo.

 El rango cronológico de la especie iría desde los más antiguos de Makapansgat y el Miembro 2 de Sterkfontein (entre 3,5 y 2,5 millones de años) y los más recientes de Taung (entre 2,3 y 2 millones de años.) .

Australopithecus garhi

Australopithecus garhi representa la última especie de homínido (y por lo tanto también de Australopithecus) descubierto y nombrado. Los restos asignados a esta especie han sido hallados en la península de Bouri, en el valle del Awash Medio, en el este de Etiopía por Tim White y su equipo en 1997, y publicados en 1999. Datados en 2,5 millones de años por técnicas radiométricas, los fósiles pertenecientes al "australopiteco sorpresa" (que es lo que significa la palabra garhi en lengua Afar) se denominaron así por presentar unos rasgos craneales primitivos junto con otros claramente derivados.

Después de la reconstrucción, se identificó un cráneo que arrojaba unos 450 cc de volumen encefálico, con una cara muy simiesca en su parte inferior y muy proyectada hacia adelante.               Reconstrucción del cráneo de Australopithecus garhi

          

DERECHA: Proporciones entre los distintos elmentos del cuerpo (brazo, antebrazo y muslo) en distintas especies a la misma escala: a. Pan troglodytes, b. A. afarensis, c. A. garhi, d. H.ergaster, e. Homo sapiens. En los chimpancés, los tres elmentos tienen aproximadamente la misma longitud. Nuestra esepcie difiere básicamente en dos cosas: aunque el húmero es casi prácticamente de la misma longitud, el fémur está alargado y el antebrazo acortado. Estos cambios parece que ya habían tenido llugar hace unos 1,5 millones de años, con Homo ergaster (d). Según los otros dos esqueletos de Australopithecus, parece que primero se aumentó la longitud del fémur (como en A. garhi) y luego se acortó el antebrazo. 

Los restos postcraneales, hallados cerca pero en otro sitio, también son peculiares: presentan un cambio en las proporciones entre los miembros (ver figura 3.2.17): el fémur ya se ha alargado en relación al miembro superior como en nosotros pero aún presentan antebrazos largos respecto a los brazos. No es posible, sin embargo, determinar claramente a qué especie pertenecen estos restos.

Este yacimiento también ha aportado otro tipo de evidencia: varios de los huesos que aparecen en el yacimiento junto a los homínidos han sido el resultado de un proceso de descuartizamiento y fracturación sistemática, con el fin de acceder de forma intencionada a la médula para su consumo.

Relaciones evolutivas

Muchas hipótesis se han barajado en cuanto a las relaciones de los australopitecinos y Homo. Algunas han sido rechazas o modificadas según han aparecido nuevos fósiles o las investigaciones han avanzado. 

                           

                                                                               Esquema evolutivo para los primeros Homínidos. 

De la base del árbol, ya se comentó en la unidad anterior que A. ramidus es el homínido más antiguo y primitivo y, por lo tanto, se encuentra en la base de la filogenia. Sólo la aparición de un A. anamensis ligeramente más antiguo lo desplazaría como una rama colateral sin descendientes y sin relación directa con Homo y otros australopitecos..     A. anamensis se sitúa como especie inmediatamente descendiente y también muy primitiva, aunque con dos caracteres netamente ligados a los homínidos: el bipedismo y el esmalte dental grueso.     A. bahrelghazali es una especie antigua, contemporánea de A. afarensis pero que procede del centro de África. A nivel filogenético, aún no tiene vinculaciones claras o definitivas, de momento sólo ilustra la salida de una línea de australopitecos del este de África hace más de 3,5 millones de años..   A. afarensis representa, en un caso, la especie ancestral de la cual divergieron la línea de Homo y los robustos. En el otro caso, implicaría que presenta ya rasgos morfológicos comprometidos con la línea robusta, y no sería antecesora de Homo.    Australopithecus africanus ha ocupado durante mucho tiempo "el trono" de antecesora directa de nuestro género y hoy día parece que existen rasgos derivados propios que la excluirían de nuestro linaje y acabaría siendo una de las ramas terminales..     A. garhi sería una especie esteafricana contemporánea de A. africanus y que se propone, entre otras alternativas, como antecesora de nuestro linaje por una serie de rasgos propuestos como apomorfías compartidas entre esta especie y Homo.